2011. május 9., hétfő

A rákok (Crustacea) hormonrendszere

Még egy két hónappal ezelőtt megkerestem néhány garnélatartót, és ennek néhány területének szakértőjét, hogy szeretnék csinálni egy kis online kiadványt.
Sajnos ez nem jött össze, mert kevés segítséget kaptam, de Henn László volt olyan kedves és írt egy remek cikket ami talán a garnélák biológiáját tekintve a leg gyakoribb kérdésre válaszol.

Köszönjük!



A rákok (Crustacea) hormonrendszere

A hormonális szabályozásnak nemcsak a fejlett gerinces állatok életében van
nagyon fontos szerepe, hanem az egyszerűbb felépítésű gerinctelenekben,
így a rákokban is. A hormonok ezen élőlénycsoportnál is hasonló élettani
szerepeket töltenek be úgy, mint növekedés (vedlés), ivari különbségek
kialakulása, szívverés szabályozása, vércukor-szint beállítása vagy éppen
az ionháztartás fenntartása, de szerepük van például a színpigmentek
eloszlásában is. A következőkben a teljes részletesség igénye nélkül
szeretném nagyvonalakban bemutatni ezt a rendszert, hogy a lelkes
garnélatartók egy kicsivel jobban értsék kedvenceik működését. E leírásban
nem lesz szó a viselkedést (pl. párzást) befolyásoló kommunikációs
vegyületekről, a feromonokról, bár ezeket is sokszor (helytelenül)
hormonoknak mondják.



A vedlés
Ez az élettani folyamat talán a legjobban ismert hormonálisan szabályozott
jelenség a rákoknál. A garnélatartók többsége nyilván megfigyelte már,
hogy rákocskái időnként elbújnak és az éjszaka leple alatt megszabadulnak
régi páncéljuktól. Életük során e folyamatot két ellentétesen ható hormon
szabályozza. A vedlésért az ekdizon hormon felelős (ecdysis (gör.)=vedlés,
vedlési hormon) Az ekdizon hormon koncentrációja vedlés előtti napokban
drasztikusan megnő, ami a régi páncél levetéséhez vezet, ezután pedig
elősegíti az új páncél megszilárdulását. E hormon fejtor elülső részén, a
kültakaró eredetű Y-szervben termelődik.
E folyamatokat követően egy másik hormon, a juvenil (fiatalító)
hormon lép akcióba, melynek elsődleges hatása az, hogy gátolja az
ekdizon termelést, ezáltal megakadályozva a vedlést. A juvenil hormon
a szemkocsányban található idegi eredetű hormontermelő szervből, a
szinusz-mirigyből szabadul fel. Ez a hormon valójában a szinusz mirigy
közvetlen szomszédságában elhelyezkedő idegsejt csoportból, az X-szervből
származik. A juvenil hormon hatását két egyszerű kísérlettel igazolták.
Egyrészt, ha kiirtották a rákok X-szervét, akkor az állatok folyamatosan
vedlettek. Másrészt, ha folyamatosan az X-szerv váladékával kezelték
őket, akkor a vedlés nem következett be, a rákok nem növekedtek, törpék
maradtak. Ezeket a kísérleteket elvégezték az Y-szervvel, illetve annak
váladékával is, és ellentétes hatást tapasztaltak: az Y-szerv eltávolítása vedlés
hiányát, míg az ekdizonnal való kezelés folyamatos vedlést idézett elő.

Szaporodás
A rákok esetében az ivarszervek fejlettsége a vedléshez igazodik. A
garnéláknál a megtermékenyített peték a vedléskor kerülnek a hasi oldalra,

a potrohlábakhoz. Az ivarszervek és ivarsejtek idő előtti fejlődését szintén a
szinusz mirigy szabályozza, ám egy másik hormon, a gonádgátló hormon
(gonád=ivarszerv) segítségével. Ez mindkét nem ivarszerv-fejlődését gátolja.
Az ezzel ellentétesen ható, stimuláló hormonok azonban már ivaronként
eltérőek. A nőstények petefészkeinek fejlődését a tori idegdúcokban
termelődő gonád-stimuláló hormon segíti elő, míg a hímek herefejlődéséért
a tor végében található androgén mirigy váladéka a felelős. A peték
fejlődésének hormonális szabályozásában szerepet játszik még maga a
petefészek is egy állandóan ható petefészek hormon, és a peteérést
közvetlenül előidéző vitellogenin-stimuláló hormon segítségével. Ez utóbbi
a peteburok kialakulásáért felelős, és termelődését közvetlenül az ekdizon
szabályozza. Így jön létre a peteérés és a vedlés szinkronizálása.
A rákok másodlagos nemi jellegeiért, azaz az ivarok közti különbségekért
szintén ezek a hormonok felelősek. Az androgén mirigy (csak hímekben van)
hormonja a női jellegek megjelenését gátolja, míg a hím jellegek kialakulását
elősegítik. Kiirtásával a hím rák „elnőiesedik”. A női jellegek kialakulását az
állandóan ható petefészek hormon segíti.

Pigmentáció szabályozása
A rákok pigmentációjáért pigmeteket tartalmazó sejtek, a kromatofórok
(chromatophore (gör.)=színhordozó) felelősek, melyek a kültakaróban
helyezkednek el. E sejtek aszerint változtatják színüket, hogy bennük a
pigmentek szétoszlanak vagy koncentrálódnak. Pigmenteknek több típusuk
ismert, vannak fehér, fekete, piros, stb pigmentek, melyek szétoszlását illetve
koncentrálódását a keringéssel terjedő hormonok szabályozzák. A különböző
pigmentszemcsék szabályozása eltérő lehet. Érdekes, hogy pigmentek
eloszlását gerincesekből származó hormonokkal is tudták változtatni (pl
norepinefrinnel, dopaminnal), ami arra utal, hogy a rákokban is hasonló
természetű hormonok lehetnek felelősek ezért. Ezek a pigment-szétoszlató,
és pigment-koncentráló hormonok az ún. posztkomisszúrális szervekben
termelődnek.
A kromatofórokhoz hasonlóak a rákok szemben található retina sejtek. A
pigmenteloszlás ebben az esetben a fényerősséghez való alkalmazkodást teszi
lehetővé. Valószínűleg ennek szabályozásában is hormonok vesznek részt.

Szívverés és idegi aktivitás szabályozása
A szívverés szabályozásáért felelős hormonok a perikadiális (=szív melletti)
szervben termelődnek, hatásuk a szívfrekvencia és amplitúdó növelésében
van. A szív összehúzódásáért azonban a vegetatív idegrendszer felelős.
A mozgató és érző idegek működésének sebességét a szinusz-mirigy NDH
hormonja (neuro-depressing hormone) mely, mint a nevéből is kiderül az
idegek aktivitását csökkenti.

A vércukorszint szabályozása
Habár az akváriumi garnélák, úgy tűnik, folyamatosan csipegetnek, a táplálék
felvétel korántsem mondható folyamatosnak a rákoknál. Vedlés idején
például gyakran napokra visszavonulnak, és egyáltalán nem táplálkoznak.
Sejtjeiknek ilyenkor is szüksége van az éltető energiaforrásra, a cukorra. A
sejtek a cukrot (glükózt) a nyílt keringési rendszerben áramló hemolimfából
(~vérből) veszik fel. A vér viszonylagosan állandó cukortartalma szintén
hormonálisan szabályozott folyamat. A szinusz mirigy hiperglikémiás
faktora cukorfelszabadulást eredményez, végső soron a vércukorszintet
növeli. Érdekes, hogy a rák hormonok többségével ellentétben ez a hormon
nem univerzális, tehát a különböző fajokban más és más lehet. Egyes
fajokban kimutattak a vércukorszintet csökkentő hormont is (hipoglikémiás
hormon).

Végszó
Láthatjuk, hogy rákok fejlődésében, életében igen nagy hangsúlyt kap a
hormonális szabályozás. E folyamatokon kívül számtalan szerepét leírták
még a hormonoknak, azonban most csak a legfontosabbakról esett szó.
Láthattuk, hogy a hormonrendszer gyakran ellentétes hatású hormonokkal
operál annak érdekében, hogy egy állandó állapot fennmaradjon vagy éppen
egy szükséges változás létrejöjjön. Nem szabad azonban elfelejteni (és ezt
talán nem is hangsúlyoztam eléggé), hogy e szabályozási mechanizmusok
nagyon gyakran az idegrendszerrel szétválaszthatatlan kölcsönhatásban
működnek.

Henn László

Források:

The endocrine mechanisms of Crustaceans, Journal of Crustacean Biology, 7(1): 1-24, 1987,
Fingerman
Összehasonlító Anatómiai Praktikum I, Nemzeti Tankönyvkiadó 1998, Zboray Géza

Nincsenek megjegyzések:

Megjegyzés küldése